Brassinolide-informatie: hoe werken Brassinolides in planten

Brassinolide-informatie: hoe werken Brassinolides in planten

Door: Darcy Larum, landschapsontwerper

Het is een klassiek dilemma, iedereen wil groot, onberispelijk, heerlijk vers fruit en groenten uit de tuin, maar we willen geen chemische meststoffen, pesticiden, enz. Op onze tuinen dumpen om ervoor te zorgen dat we de hoogste opbrengsten krijgen. Hoewel er tal van biologische plantaardige insecticiden en fungiciden zijn, zoals neemolie en producten op basis van pyrethrum, kunnen deze nog steeds schadelijk zijn voor bepaalde nuttige insecten, zoals honingbijen, als ze niet correct worden gebruikt. Brassinolide-steroïden zijn echter ook natuurlijke plantaardige producten die de weerstand van een plant kunnen versterken zonder schadelijke bijwerkingen voor het milieu. Wat is een Brassinolide-steroïde? Lees verder voor het antwoord.

Brassinolide-informatie

Wetenschappers doen al jaren onderzoek naar brassinolide-steroïden als natuurlijke meststof, voornamelijk voor landbouwgewassen. Brassinolide-steroïden, ook bekend als brassinosteroïden, zijn van nature voorkomende plantenhormonen die de groei, ontwikkeling en immuniteit van een plant reguleren. Het hormoon wordt van nature geproduceerd, zoals nodig, om planten te helpen groeien, stuifmeel te creëren, bloemen, fruit en zaden te zetten en ziekten of plagen te weerstaan.

Natuurlijk voorkomende Brassinolide-steroïden worden in bijna alle planten, algen, varens, gymnospermen en angiospermen aangetroffen. Het wordt in de hoogste concentraten aangetroffen in het stuifmeel, onrijpe zaden, bloemen en wortels van planten.

De oorspronkelijke ontdekking van en onderzoek naar brassinolide werd gedaan met koolzaadplanten (Brassica napus​Het brassinolide-hormoon werd geïsoleerd en geëxtraheerd. Het werd vervolgens op verschillende manieren in andere planten geïntroduceerd om het effect van de extra hormonen op de groei en veerkracht van de testplanten te bestuderen. De resultaten waren grotere, gezondere planten die meer weerstand vertoonden tegen plagen, ziekten, extreme hitte, droogte, extreme kou, tekorten aan voedingsstoffen en zout.

Deze testplanten produceerden ook hogere opbrengsten van fruit of zaden, en bloemknop- en fruitdruppel werden verminderd.

Hoe werken Brassinolides in planten?

Brassinolide-steroïden hebben alleen invloed op de planten waarin ze zich bevinden. Ze laten geen residu achter dat in de grondwaterspiegel kan lopen en ze zijn niet schadelijk voor en doden geen insecten, dieren of mensen die de planten consumeren. We hebben allemaal genoeg sciencefictionfilms gezien waarin een of ander plantenhormoon of kunstmest krachtige mutante planten of insecten creëert, maar brassinolide-hormonen vertellen een plant gewoon hoe groot ze moet groeien en hoeveel zaad of fruit ze moet produceren, terwijl ze ook de plant versterken. immuniteit en weerstand. Ze worden op natuurlijke manieren in natuurlijke doses aan planten gegeven.

Tegenwoordig worden brassinolide-steroïden voornamelijk gebruikt in landbouwvelden die granen verbouwen. Ze zijn beschikbaar voor de consument in poedervorm of in vloeibare vorm. Brassinolide-plantenhormonen kunnen worden gebruikt om zaden vóór ontkieming te enten om het proces te versnellen. Ze kunnen ook worden bewaterd in de wortels van planten of worden gebruikt als bladvoeding.

Dit artikel is voor het laatst bijgewerkt op

Lees meer over Bodem, Fixes & Meststoffen


Editor voor speciale uitgaven

Terpenen en afgeleide terpenoïden, ook bekend als isoprenoïden, zijn de grootste klasse van secundaire metabolieten van planten, met basisfuncties in groei en ontwikkeling, en meer gespecialiseerde rollen in interacties tussen plant en omgeving, weerstand / tolerantie voor omgevingsstress en verdediging tegen roofdieren en pathogenen . Bovendien is gemeld dat veel terpenoïden antimicrobiële, ontstekingsremmende en antioxiderende eigenschappen hebben, waardoor ze van groot belang zijn op medisch gebied. Bovendien worden ze veel gebruikt als natuurlijke smaakstoffen in de voedsel- en geurindustrie, en meer recentelijk als bron van biobrandstoffen.

Hun biosynthese kan constitutief zijn of worden uitgelokt / versterkt door biotische of abiotische spanningen en begint met de synthese van de vijfkoolstofvoorloper, isopentenyldifosfaat (IPP), en van zijn isomeer, dimethylallyldifosfaat (DMAPP). Door herhaalde condensaties van deze vijf-koolstofeenheden door prenyltransferasen, herschikking door terpeensynthasen en cyclisatiereacties, worden de verschillende klassen van terpenoïden geproduceerd: C5-isopreen, C10-monoterpenoïden, C15-sesquiterpenoïden, C20-diterpenoïden, C25-sesterterpenoïden, C40-triterpenoïden, C40-triterpenoïden C> 40 polyterpenoïden.

Deze speciale uitgave zal gewijd zijn aan de studie van de verschillende soorten terpenen en terpenoïden in planten. In het bijzonder nodigen we manuscripten uit over de biosynthese, regulering en functies / toepassingen van terpenoïden in planten. Alle onderzoeken, inclusief onderzoeksdocumenten en recensies met betrekking tot deze items, komen in aanmerking voor publicatie.

Dr. Isabel Nogués
Gastredacteur

Informatie over het indienen van manuscripten

Manuscripten moeten online worden ingediend op www.mdpi.com door te registreren en in te loggen op deze website. Als u eenmaal bent geregistreerd, klikt u hier om naar het aanmeldingsformulier te gaan. Manuscripten kunnen tot de deadline worden ingediend. Alle papers worden door vakgenoten beoordeeld. Geaccepteerde papers worden continu in het tijdschrift gepubliceerd (zodra ze zijn geaccepteerd) en worden samen vermeld op de website met speciale nummers. Onderzoeksartikelen, recensieartikelen en korte mededelingen worden uitgenodigd. Voor geplande papers kunnen een titel en een korte samenvatting (ongeveer 100 woorden) naar de redactie worden gestuurd voor aankondiging op deze website.

Ingediende manuscripten mogen niet eerder zijn gepubliceerd en mogen ook niet in aanmerking komen voor publicatie elders (behalve papers over congresverslagen). Alle manuscripten worden grondig gerefereerd via een enkelblind peer-reviewproces. Een gids voor auteurs en andere relevante informatie voor het indienen van manuscripten is beschikbaar op de pagina Instructies voor auteurs. Planten is een internationaal peer-reviewed open access maandelijks tijdschrift uitgegeven door MDPI.

Bezoek de pagina Instructies voor auteurs voordat u een manuscript indient. De Article Processing Charge (APC) voor publicatie in dit open access-tijdschrift is 1800 CHF (Zwitserse frank). Ingediende papers moeten goed zijn opgemaakt en goed Engels gebruiken. Auteurs mogen de Engelstalige redactiedienst van MDPI gebruiken voorafgaand aan publicatie of tijdens revisies van auteurs.


Samenvatting

  • De groei en ontwikkeling van planten wordt in hoge mate gecoördineerd door hormonen, waaronder brassinosteroïde (BR) en gibberelline (GA). Hoewel er veel vooruitgang is geboekt bij het begrijpen van de fundamentele signaaltransductie in BR en GA, blijft hun relatie ongrijpbaar in rijst.
  • Hier laten we zien dat BR het niveau van OsmiR159d onderdrukt, dat het doelwit splitst OsGAMYBL2 gen. De OsmiR159d‐OsGAMYBL2 pair functioneert als een vroege BR-responsieve module die de expressie van BU1, een BR-gereguleerd gen dat betrokken is bij BR-signalering, en CPS1 en GA3ox2, twee genen in GA-biosynthese, door te binden aan de promoters van deze genen.
  • Bovendien interageert OsGSK2, een belangrijke negatieve speler in BR-signalering, met OsGAMYBL2 en voorkomt het dat het wordt afgebroken onder 24-epibrassinolide-behandeling, terwijl SLR1, een rijst-DELLA-eiwit dat GA-signalering negatief reguleert, een interactie aangaat met OsGAMYBL2 en voorkomt dat OsGAMYBL2 zich aan het doelwit bindt. genpromotor. GA-signalering induceert degradatie van OsGAMYBL2 en verbetert bijgevolg BR-signalering.
  • Deze resultaten tonen aan dat een BR-responsieve module fungeert als een gemeenschappelijke component die functioneert in zowel BR- als GA-routes, die BR-signalering en GA-biosynthese met elkaar verbindt, en zo de regulatie van BR en GA bij plantengroei en -ontwikkeling coördineert.


DISCUSSIE

Onze studies leveren substantieel bewijs van een rol voor CDC2b bij de regulatie van hypocotylcelverlenging en zaadlobontwikkeling in donker gekweekte Arabidopsis-zaailingen. Eerst hebben we vastgesteld dat het expressiepatroon van CDC2b komt overeen met een rol bij het reguleren van hypocotyl-verlenging in duisternis, omdat de tijdelijke expressie ervan net voorafgaat aan de veranderingen in de verlengingssnelheid van de zaailingen. Ten tweede, antisense-remming van CDC2b expressie resulteerde in korte hypocotylcellen en open, vergrote zaadlobben. Ten derde, remming van CDC2b expressie resulteerde ook in een blokkering van vergroening bij donkergegroeide zaailingen, waarschijnlijk als gevolg van de abnormale ontwikkeling van amyloplasten in plaats van etioplasten. Daarom duiden onze gegevens op een fysiologische functie voor CDC2b, een nieuwe onderfamilie van celcyclus-afhankelijke kinase-gerelateerde genen die uniek zijn voor planten.

CDC2b en Arabidopsis Seedling Growth

Er is gerapporteerd dat hypocotylen van Arabidopsis zijn samengesteld uit 22 tot 26 cellen wanneer ze zowel in licht als in duisternis worden gekweekt (Miséra et al., 1994 Gendreau et al., 1997). Tijdens hypocotyl-verlenging treden slechts enkele celdelingen op, en daarom is groei hoofdzakelijk te wijten aan de verlenging van hypocotylcellen. Eerdere uitgebreide studies hebben duidelijk aangetoond dat de verlenging van hypocotylcellen wordt gereguleerd door vele factoren, waaronder licht en plantenhormonen (von Arnim en Deng, 1996 Chory en Li, 1997). Bovendien hebben mutationele studies van signaalcomponenten in licht en hormonale routes hun specifieke betrokkenheid bij het reguleren van hypocotylcelverlenging aangetoond, maar de rol van celcyclusgerelateerde genen is nauwelijks onderzocht. Overexpressie van de CDC2a gen in zowel Arabidopsis als tabak heeft geen detecteerbare invloed op de hypocotylcelgrootte (Hemerly et al., 1995). Een dominant-negatief construct van de CDC2a gen resulteerde in vergrote epidermale cellen in transgene tabak, maar de algehele morfologie van de plant bleef grotendeels onaangetast. Daarom werd gesuggereerd dat CDC2a zijn mogelijk strikt betrokken bij de controle van de celcyclus en reguleren mogelijk geen specifieke morfologische of ontwikkelingsprogramma's. Onze resultaten wijzen echter op een rol van CDC2b bij het reguleren van hypocotylverlenging, zaadlobvergroting en apicale haakvorming.

Effect van fytohormonen op het fenotype van de CDC2b Transgene antisense zaailingen.

(EEN) 7 dagen oude geëtioleerde zaailingen gekweekt op een GM-plaat. Van links naar rechts, transgene controle (TA7002–LUC) zaailing en vier vertegenwoordigers CDC2b transgene antisense zaailingen (respectievelijk regels 6, 7, 22 en 28).

(B) Dezelfde zaailingenlijnen als weergegeven in (EEN), met 1 uM GA4.

(C) Dezelfde zaailingenlijnen als weergegeven in (EEN), met 0,1 μM brassinolide.

(D) Dezelfde zaailingenlijnen als weergegeven in (EEN), met 1 μM DEX.

(E) Dezelfde zaailingenlijnen als weergegeven in (B), met 1 μM DEX.

(F) Dezelfde zaailingenlijnen als weergegeven in (C), met 1 μM DEX.

Fytohormonen in de aangegeven concentraties werden toegevoegd aan GM-platen met of zonder 1 μM DEX. Zaailingen werden gedurende 7 dagen in volledige duisternis gekweekt. Alle zaailingen werden met dezelfde vergroting gefotografeerd. Vergroting × 1,8 van het origineel.

Histochemische analyse van het effect van Brassinolide op de CDC2b Genexpressiepatroon.

(EEN) GUS-kleuringspatroon van CDC2b promotor–GUS transgene zaailingen gekweekt onder wit licht gedurende 7 dagen.

(B) Hetzelfde als (EEN), met 0,1 μM brassinolide.

(C) GUS-kleuringspatroon van CDC2b promotor–GUS transgene zaailingen gekweekt in duisternis gedurende 7 dagen.

(D) Hetzelfde als (C), met 0,1 μM brassinolide.

CDC2b-gerelateerde genen komen sterk tot expressie in delende cellen van meristemen en ook in het haakgebied van geëtioleerde zaailingen (Fobert et al., 1996 Segers et al., 1996). Terwijl CDC2b expressie in delende cellen duidt op een mogelijke rol in een bepaald aspect van celcyclusregulatie; de ​​expressie ervan in hypocotylcellen zou een rol in hypocotylontwikkeling impliceren. De hypocotylcel deelt zich zelden, hoewel de meeste van zijn cellen een tot drie cycli van DNA-endoreduplicatie doorlopen (Gendreau et al., 1998). Het ontbreken van effect van CDC2b antisense-expressie op de endoreduplicatie van hypocotylcellen (Figuur 5C) geeft aan dat CDC2b is niet verantwoordelijk voor de bevordering van DNA-endoreduplicatie. Er zijn ten minste twee verklaringen voor hoe CDC2b de verlenging van hypocotylcellen en de ontwikkeling van zaadlobben zou kunnen reguleren. De eerste is dat CDC2b een directe rol speelt bij het reguleren van hypocotylcelverlenging of cotyledoncelexpansie, die onafhankelijk is van zijn vermeende rol in celcyclusregulatie. Het feit dat CDC2b het geconserveerde PSTAIRE-domein mist dat verantwoordelijk is voor cycline-associatie en dat het alleen in planten is aangetroffen, zou consistent zijn met deze mogelijkheid. De andere mogelijkheid is dat CDC2b betrokken is bij het reguleren van een specifieke fase van de celcyclus en / of de algehele chromosoom-ruimtelijke organisatie, die cruciaal is voor hypocotylcelverlenging en zaadlobontwikkeling. Het feit dat CDC2b antisense-lijnen vertoonden minder compacte nucleaire DNA-kleuring ondersteunt dit idee. Het is duidelijk dat toekomstig onderzoek nodig is om onderscheid te maken tussen deze mogelijkheden.

Fluorometrische analyse van het effect van Brassinolide op de CDC2b Genexpressiepatroon.

GUS-activiteit werd gemeten om het expressieniveau van de CDC2b gen door 4-methylumbelliferyl β-d-glucuronide als substraat te gebruiken. Het experiment werd drie keer herhaald en de gemiddelde waarden worden weergegeven met foutbalken die ± sd aangeven. –BR WL, een CDC2b promotor–GUS transgene zaailing 7 dagen onder wit licht gekweekt + BR WL, zelfde met 0,1 μM brassinolide –BR D, a CDC2b promotor–GUS transgene zaailing 7 dagen in het donker gekweekt + BR D, hetzelfde met 0,1 μM brassinolide.

CDC2b en lichtgereguleerde groei

Interessant is dat zaailingen antisense uitdrukken CDC2b vertoonde ook open en vergrote zaadlobben en geen apicale haak in het donker. Scanning-elektronenmicroscopie gaf aan dat in het donker gegroeide antisense-zaailingen die in aanwezigheid van DEX zijn gekweekt, meer vergrote epidermale cellen hebben, en er lijkt geen noemenswaardige toename in celaantallen te zijn als gevolg van celdeling. Hoewel deze veranderingen op de een of andere manier kunnen worden omschreven als een gedeeltelijke fotomorfogenetische ontwikkeling in het donker, zijn er echter enkele belangrijke kenmerken die verschillen van de fotomorfogenetische ontwikkeling. Ten eerste is er zeer weinig verschil in de rijping van de huidmondjes van de antisense zaailingen die zijn gekweekt in de aanwezigheid van DEX in vergelijking met die van het wildtype of niet-geïnduceerde antisense zaailingen. Bij lichtgekweekte zaailingen is de ontwikkeling van de huidmondjes echter veel verder gevorderd. Ten tweede verschilt de ontwikkeling van amyloplasten in de zaadlobben van donkergegroeide antisense zaailingen die in aanwezigheid van DEX zijn gekweekt, van de ontwikkeling van chloroplasten in licht gegroeide zaailingen. Het laatste resultaat impliceert een rol voor CDC2b bij het handhaven van een juist plastide-differentiatiepatroon in zich ontwikkelende planten. Daarom biedt het cotyledonfenotype in de antisense-lijnen een betere indicator dan het hypocotylfenotype voor het aantonen van het verschil in CDC2b-functie en door licht getriggerde ontwikkeling. Onze gegevens lijken erop te wijzen dat het gevolg is van remming CDC2b expressie in donker gekweekte zaailingen verschilt van fotomorfogenetische ontwikkeling veroorzaakt door licht.

De ontwikkeling van de amyloplasten in donker gegroeide antisense zaailingen in de aanwezigheid van DEX impliceerde ook dat plastidedifferentiatie kon worden losgekoppeld van de andere ontwikkelingsprocessen. Voor zover wij weten, is vergroting van zaadlobben in donker gekweekte zaailingen vergezeld van amyloplastontwikkeling in de zaadlobcellen niet eerder gerapporteerd. Het is duidelijk dat CDC2b een cruciale rol speelt bij het waarborgen van de coördinatie van de ontwikkelingsprogramma's van plastiden en de algehele celgroei. In sommige tweezaadlobbige planten zijn amyloplasten, die worden gebruikt voor zetmeelopslag, aanwezig in de zaadlobben van volwassen zaden, maar ze worden snel omgezet in etioplasten in het donker of chloroplasten in het licht tijdens de groei van zaailingen. Het is dus mogelijk dat remming van CDC2b expressie verhinderde dat de amyloplasten werden omgezet in etioplasten tijdens de groei van zaailingen in het donker. Bovendien omdat alleen amyloplasten worden aangetroffen in donker gegroeide antisense CDC2btot expressie brengende zaailingen, wordt verwacht dat sommige van de amyloplasten waarschijnlijk ook afkomstig zijn van proplastiden in de zaadlobben. Zoals hierboven vermeld, zou het interessant zijn om erachter te komen of dit een CDC2b-functie is die onafhankelijk is van celcyclusregulatie of een indirect gevolg is van zijn rol bij het reguleren van een specifiek aspect van celcyclusprogressie in donker gekweekte zaailingen.

Verband tussen CDC2b en planthormoonactie

Brassinoliden en gibberellines zijn fytohormonen die effectief zijn bij het reguleren van hypocotyl-verlenging (von Arnim en Deng, 1996 Chory en Li, 1997). Er zijn verschillende mutanten geïsoleerd met een kort hypocotylfenotype in duisternis. Sommige van deze mutanten kunnen worden gered door de toevoeging van brassinolide, het eindproduct van de brassinolide-biosynthese, en er is gevonden dat ze worden beïnvloed door de brassinolide-biosynthese (Chory en Li, 1997). Gibberellinemutanten hebben ook een dwergfenotype (Peng et al., 1997). Hoewel de toepassing van gibberelline zeer weinig effect had, kan brassinolide verlenging van de hypocotyl van de CDC2b antisense zaailingen in aanwezigheid van DEX. Bovendien, inductie van CDC2b expressie door brassinolide in donker gekweekte zaailingen geeft aan dat CDC2b stroomafwaarts van brassinolide werkt. Omdat brassinolide het korte hypocotylfenotype van met DEX behandelde transgene zaailingen echter niet volledig kan redden door het antisense-RNA te titreren, is het mogelijk dat brassinolide slechts een deel is van het regulerende systeem dat CDC2b uitdrukking. Uit de waarneming die brassinolide induceert CDC2b genexpressie alleen in het donker, kunnen er enkele regulerende routes zijn die het mogelijk maken om CDC2b gen in het licht. Desalniettemin lijkt dit een nieuw rapport te zijn van een gen waarvan de expressie wordt gecontroleerd door brassinolide. Het zou interessant zijn om te ontdekken hoe CDC2b wordt gereguleerd door brassinolide en door licht.


SS erkent de financiële steun die is ontvangen in het kader van het Innovation in Science Pursuit for Inspired Research (INSPIRE) -programma, Department of Science and Technology, Government of India [Grant no. DST / INSPIRE Fellowship / 2010 [IF10123]. De steun van de University Grants Commision (UGC), de Indiase regering wordt erkend.

Bai, M. Y., Shang, J. X., Oh, E., Fan, M., Bai, Y., Zentella, R., et al. (2012). Brassinosteroïde, gibberelline en fytochroom tasten een gemeenschappelijke transcriptiemodule aan in Arabidopsis. Nat. Cell Biol. 14, 810-817. doi: 10.1038 / ncb2546

Bajguz, A. (2007). Metabolisme van brassinosteroïden in planten. Plant Physiol. Biochem. 45, 95-107. doi: 10.1016 / j.plaphy.2007.01.002

Bajguz, A., en Piotrowska-Niczyporuk, A. (2014). Interactief effect van brassinosteroïden en cytokinines op groei, chlorofyl, monosaccharide en eiwitgehalte in de groene alg Chlorella vulgaris (Trebouxiophyceae). Plant Physiol. Biochem. 80, 176-183. doi: 10.1016 / j.plaphy.2014.04.009

Bao, F., Shen, J., Brady, S. R., Muday, G. K., Asami, T., en Yang, Z. (2004). Brassinosteroïden werken samen met auxine om de laterale wortelontwikkeling te bevorderen Arabidopsis. Plant Physiol. 134, 1624-1631. doi: 10.1104 / pp.103.036897

Bar, M., Sharfman, M., Ron, M., en Avni, A. (2010). BAK1 is vereist voor de verzwakking van door ethyleen-inducerende xylanase (Eix) geïnduceerde afweerreacties door de lokreceptor LeEix1. Plant J. 63, 791-800. doi: 10.1111 / j.1365-313X.2010.04282.x

Belkhadir, Y., en Jaillais, Y. (2015). De moleculaire circuits van brassinosteroïde signalering. Nieuw Phytol. 206, 522-540. doi: 10.1111 / nph.13269

Benjamins, R. en Scheres, B. (2008). Auxine: de ster in looping in de ontwikkeling van planten. Annu. Rev. Plant Biol. 59, 443-465. doi: 10.1146 / annurev.arplant.58.032806.103805

Bishop, G. J., en Yokota, T. (2001). Planten steroïde hormonen, brassinosteroïden: huidige hoogtepunten van moleculaire aspecten op hun synthese / metabolisme, transport, perceptie en respons. Plant Cell Physiol. 42, 114-120. doi: 10.1093 / pcp / pce018

Bucherl, C.A., Van Esse, G.W., Kruis, A., Luchtenberg, J., Westphal, A.H., Aker, J., et al .; (2013). Visualisatie van BRI1 en BAK1 (SERK3) membraanreceptor heterooligomeren tijdens brassinosteroïde signalering. Plant Physiol. 162, 1911-1925. doi: 10.1104 / pp.113.220152

Buer, C. S., Sukumar, P., en Muday, G. K. (2006). Ethyleen moduleert de accumulatie van flavonoïden en gravitrope reacties in de wortels van Arabidopsis. Plant Physiol. 140, 1384-1396. doi: 10.1104 / pp.105.075671

Campos, M. L., de Almeida, M., Rossi, M. L., Martinelli, A. P., Junior, C. G. L., Figueira, A., et al. (2009). Brassinosteroïden werken negatief samen met jasmonaten bij de vorming van anti-herbivore eigenschappen in tomaat. J. Exp. Bot. 60, 4347-4361. doi: 10.1093 / jxb / erp270

Cano-Delgado, A., Yin, Y., Yu, C., Vafeados, D., Mora-Garcia, S., Cheng, J.C., et al. (2004). BRL1 en BRL3 zijn nieuwe brassinosteroïde receptoren die functioneren bij vasculaire differentiatie in Arabidopsis. Ontwikkeling 131, 5341-5351. doi: 10.1242 / dev.01403

Ceserani, T., Trofka, A., Gandotra, N., en Nelson, T. (2009). VH1 / BRL2-receptor-achtige kinase interageert met vasculaire specifieke adaptereiwitten VIT en VIK om bladnerven te beïnvloeden. Plant J. 57, 1000-1014. doi: 10.1111 / j.1365-313X.2008.03742.x

Chaiwanon, J., en Wang, Z. Y. (2015). Spatiotemporele brassinosteroïde signalering en antagonisme met auxinepatroon stamceldynamiek in Arabidopsis wortels. Huidige. Biol. 25, 1031-1042. doi: 10.1016 / j.cub.2015.02.046

Choe, S. (2007). "Brassinosteroïde biosynthese en metabolisme," in Plantenhormonen: biosynthese, signaaltransductie, actie, red. P. J. Davies (Dordrecht: Kluwer Academic Publishers), 156–178.

Choe, S., Fujioka, S., Noguchi, T., Takatsuto, S., Yoshida, S., en Feldmann, K. A. (2001). Overexpressie van DWARF4 in de biosynthetische route van brassinosteroïden resulteert in verhoogde vegetatieve groei en zaadopbrengst in Arabidopsis. Plant J. 26, 573-582. doi: 10.1046 / j.1365-313x.2001.01055.x

Choudhary, S. P., Bhardwaj, R., Gupta, B. D., Dutt, P., Gupta, R. K., Biondid, S., et al. (2010). Epibrassinolide induceert veranderingen in indol-3-azijnzuur, abscisinezuur en polyamine concentraties en verhoogt het antioxidantpotentieel van radijszaailingen onder koperstress. Physiol. Fabriek. 140, 280-296. doi: 10.1111 / j.1399-3054.2010.01403.x

Choudhary, S. P., Oral, H. V., Bhardwaj, R., Yu, J., en Tran, L. P. (2012a). Interactie van brassinosteroïden en polyamine verbetert de tolerantie van koperstress in Raphanus sativus. J. Exp. Bot. 63, 5659-5670. doi: 10.1093 / jxb / ers219

Choudhary, S. P., Yu, J. Q., Yamaguchi-Shinozaki, K., Shinozaki, K., en Tran, L.S. (2012b). Voordelen van brassinosteroïde overspraak. Trends Plant Sci. 17, 594-605. doi: 10.1016 / j.tplants.2012.05.012

Chung, Y., en Choe, S. (2013). De regulering van de biosynthese van brassinosteroïden in Arabidopsis. Crit. Rev. Plant Sci. 32, 396-410. doi: 10.1080 / 07352689.2013.797856

Chung, Y., Maharjan, P. M., Lee, O., Fujioka, S., Jang, S., Kim, B., et al. (2011). Auxine stimuleert DWARF4-expressie en brassinosteroïde biosynthese in Arabidopsis. Plant J. 66, 564-578. doi: 10.1111 / j.1365-313X.2011.04513.x

Clarke, S. M., Cristescu, S. M., Miersch, O., Harren, F. J., Wasternack, C., en Mur, L. A. (2009). Jasmonaten werken samen met salicylzuur om basale thermotolerantie te verlenen Arabidopsis thaliana. Nieuw Phytol. 182, 175-187. doi: 10.1111 / j.1469-8137.2008.02735.x

Clarke, S. M., Mur, L. A., Wood, J. E., en Scott, I. M. (2004). Salicylzuur-afhankelijke signalering bevordert basale thermotolerantie maar is niet essentieel voor verworven thermotolerantie in Arabidopsis thaliana. Plant J. 38, 432-447. doi: 10.1111 / j.1365-313X.2004.02054.x

Clouse, S. D. (2011). Brassinosteroïde signaaltransductie: van receptorkinase-activering tot transcriptionele netwerken die de ontwikkeling van planten reguleren. Plant Cell 23, 1219-1230. doi: 10.1105 / tpc.111.084475

Clouse, S. D., en Sasse, J. M. (1998). Brassinosteroïden: essentiële regulatoren van plantengroei en -ontwikkeling. Annu. Rev. Plant Physiol. Mol. Biol. 49, 427-451. doi: 10.1146 / annurev.arplant.49.1.427

Deng, Z., Zhang, X., Tang, W., Oses-Prieto, J.A., Suzuki, N., Gendron, J. M., et al .; (2007). Een proteomics-onderzoek naar de respons van brassinosteroïden in Arabidopsis. Mol. Cel. Proteomics 6, 2058-2071. doi: 10.1074 / mcp.M700123-MCP200

Deslauriers, S. D., en Larsen, P. B. (2010). FERONIA is een belangrijke modulator van het reactievermogen van brassinosteroïden en ethyleen in Arabidopsis hypocotylen. Mol. Fabriek 3, 626-640. doi: 10,1093 / mp / ssq015

De Vleesschauwer, D., Van Buyten, E., Satoh, K., Balidion, J., Mauleon, R., Choi, I. R., et al. (2012). Brassinosteroïden werken de door gibberelline en salicylaat gemedieerde wortelimmuniteit in rijst tegen. Plant Physiol. 158, 1833-1846. doi: 10.1104 / pp.112.193672

Divi, U. K., en Krishna, P. (2009). Brassinosteroïde: een biotechnologisch doelwit voor het verbeteren van de gewasopbrengst en stresstolerantie. N. Biotechnol. 26, 131-136. doi: 10.1016 / j.nbt.2009.07.006

Divi, U. K., Rahman, T., en Krishna, P. (2010). Onderzoeksartikel Brassinosteroïde-gemedieerde stresstolerantie in Arabidopsis toont interacties met abscisinezuur-, ethyleen- en salicylzuurroutes. BMC Plant Biol. 10: 151. doi: 10.1186 / 1471-2229-10-151

Divi, U. K., Rahman, T., en Krishna, P. (2015). Genexpressie en functionele analyses in door brassinosteroïden gemedieerde stresstolerantie. Plant Biotechnol. J. doi: 10.1111 / pbi.12396 [Epub voorafgaand aan druk].

Du, H., Liu, H. en Xiong, L. (2013). Endogene auxine- en jasmonzuurniveaus worden differentieel gemoduleerd door abiotische spanningen in rijst. Voorkant. Plant Sci. 4: 397. doi: 10.3389 / fpls.2013.00397

Ehsan, H., Ray, W. K., Phinney, B., Wang, X., Huber, S. C., en Clouse, S. D. (2005). Interactie van Arabidopsis BRASSINOSTEROID-INSENSITIVE 1-receptorkinase met een homoloog van zoogdier-TGF-bèta-receptor-interactie-eiwit. Plant J. 43, 251-261. doi: 10.1111 / j.1365-313X.2005.02448.x

Escobar-Restrepo, J. M., Huck, N., Kessler, S., Gagliardini, V., Gheyselinck, J., Yang, W. C., et al. (2007). De FERONIA receptor-achtige kinase bemiddelt man-vrouw interacties tijdens de ontvangst van pollenbuisjes. Wetenschap 317, 656-660. doi: 10.1126 / science.1143562

Fàbregas, N., en Caño-Delgado, A. I. (2014). De microscoopkoepel aanzetten: een nieuwe kijk op de studie van brassinosteroïde signalering in de ontwikkeling van planten. Physiol. Fabriek. 151, 172-183. doi: 10.1111 / blz.12130

Fan, X. Y., Sun, Y., Cao, D. M., Bai, M. Y., Luo, X. M., Yang, H. J., et al. (2012). BZS1, een B-box-eiwit, bevordert de fotomorfogenese stroomafwaarts van zowel brassinosteroïde als lichtsignaleringsroutes. Mol. Fabriek 5, 591-600. doi: 10.1093 / mp / sss041

Finkelstein, R., Reeves, W., Ariizumi, T., en Steber, C. (2008). Moleculaire aspecten van kiemrust. Annu. Rev. Plant Biol. 59, 387-415. doi: 10.1146 / annurev.arplant.59.032607.092740

Friml, J., en Palme, K. (2002). Polar auxine transport - oude vragen en nieuwe concepten? Plant Mol. Biol. 49, 273-284. doi: 10.1023 / A: 1015248926412

Fujioka, S., Noguchi, T., Yokota, T., Takatsuto, S., en Yoshida, S. (1998). Brassinosteroïden in Arabidopsis thaliana. Fytochemie 48, 595-599. doi: 10.1016 / S0031-9422 (98) 00065-X

Fujioka, S. en Yokota, T. (2003). Biosynthese en metabolisme van brassinosteroïden. Annu. Rev. Plant Biol. 54, 137-164. doi: 10.1146 / annurev.arplant.54.031902.134921

Gallego-Bartolomé, J., Mingueta, E. G., Grau-Enguixa, F., Abbasa, M., Locascioa, A., Thomas, S. G., et al. (2012). Moleculair mechanisme voor de interactie tussen gibberelline en brassinosteroïde signaleringsroutes in Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. VS. 109, 13446-13451. doi: 10.1073 / pnas.1119992109

Grove, M. D., Spencer, G. F., Rohwedder, W. K., Mandava, N., Worley, J. F., Warthen, J. D. J., et al. (1979). Brassinolide, een plantengroei bevorderende steroïde geïsoleerd uit Brassica napus stuifmeel. Natuur 281, 216-217. doi: 10.1038 / 281216a0

Gruszka, D. (2013). De brassinosteroïde signaleringsroute - nieuwe hoofdrolspelers en onderlinge verbindingen met andere signaleringsnetwerken die cruciaal zijn voor de ontwikkeling van planten en stresstolerantie. Int. J. Mol. Sci. 14, 8740-8774. doi: 10.3390 / ijms14058740

Gudesblat, G. E., en Russinova, E. (2011). Planten groeien op brassinosteroïden. Huidige. Opin. Plant Biol. 14, 530-537. doi: 10.1016 / j.pbi.2011.05.004

Guo, D., Gao, X., Li, H., Zhang, T., Chen, G., Huang, P., et al. (2008). EGY1 speelt een rol bij de regulering van de grootte en het aantal van endodermale plastiden die betrokken zijn bij ethyleenafhankelijk gravitropisme van door licht gegroeide Arabidopsis hypocotylen. Plant Mol. Biol. 66, 345-360. doi: 10.1007 / s11103-007-9273-5

Guo, H., Li, L., Aluru, M., Aluru, S., en Yin, Y. (2013). Mechanismen en netwerken voor door brassinosteroïden gereguleerde genexpressie. Huidige. Opin. Plant Biol. 16, 545-553. doi: 10.1016 / j.pbi.2013.08.002

Guo, H., Li, L., Ye, H., Yu, X., Algreen, A., en Yin, Y. (2009). Drie verwante receptor-achtige kinasen zijn vereist voor optimale celverlenging in Arabidopsis thaliana. Proc. Natl. Acad. Sci. VS. 106, 7648-7653. doi: 10.1073 / pnas.0812346106

Hacham, Y., Holland, N., Butterfield, C., Ubeda-Tomas, S., Bennett, M. J., Chory, J., et al. (2011). De perceptie van Brassinosteroïden in de epidermis bepaalt de grootte van het wortelmeristeem. Ontwikkeling 138, 839-848. doi: 10.1242 / dev.061804

Hacham, Y., Sela, A., Friedlander, L., en Savaldi-Goldstein, S. (2012). BRI1-activiteit in het wortelmeristeem omvat post-transcriptionele regulatie van PIN-auxine-ffl ux-dragers. Plant signaal. Gedrag. 7, 68-70. doi: 10.4161 / psb.7.1.18657

Hansen, M., Chae, H.S., en Kieber, J. J. (2009). Regulatie van ACS-eiwitstabiliteit door cytokinine en brassinosteroïde. Plant J. 57, 606-614. doi: 10.1111 / j.1365-313X.2008.03711.x

Hao, J., Yin, Y., en Fei, S. (2013). Brassinosteroïde signaleringsnetwerk: implicaties voor opbrengst en stresstolerantie. Plant Cell Rep. 32, 1017-1030. doi: 10.1007 / s00299-013-1438-x

Hao, Y., Oh, E., Choic, G., Lianga, Z., en Wang, Z. Y. (2012). Interacties tussen HLH- en bHLH-factoren moduleren de lichtgeregelde plantontwikkeling. Mol. Fabriek 5, 688-697. doi: 10.1093 / mp / sss011

Harrison, B. R., en Masson, P. H. (2008). ARL2, ARG1 en PIN3 definiëren een zwaartekrachtsignaaltransductieroute in wortelstatocyten. Plant J. 53, 380-392. doi: 10.1111 / j.1365-313X.2007.03351.x

Hij, J. X., Gendron, J. M., Sun, Y., Gampala, S. S., Gendron, N., Sun, C. Q., et al. (2005). BZR1 is een transcriptionele repressor met een dubbele rol bij brassinosteroïde homeostase en groeireacties. Wetenschap 307, 1634-1638. doi: 10.1126 / science.1107580

Hothorn, M., Belkhadir, Y., Dreux, M., Dabi, T., Noel, J. P., Wilson, I. A., et al. (2011). Structurele basis van de perceptie van steroïde hormonen door de receptorkinase BRI1. Natuur 474, 467-472. doi: 10.1038 / nature10153

Hu, M., Luo, M., Xiao, Y., Li, X., Tan, K., Hou, L., et al. (2011). Brassinosteroïden en auxine verlagen de DELLA-genen naar beneden bij de initiatie en verlenging van vezels van katoen. Agric. Sci. China 10, 1168-1176. doi: 10.1016 / S1671-2927 (11) 60107-7

Hu, Y. en Yu, D. (2014). BRASSINOSTEROID INSENSITIVE2 werkt samen met ABSCISIC ACID INSENSITIVE5 om het antagonisme van brassinosteroïden tegen abscisinezuur te mediëren tijdens zaadontkieming in Arabidopsis. Plant Cell 26, 4394-4408. doi: 10.1105 / tpc.114.130849

Huck, N., Moore, J. M., Federer, M., en Grossniklaus, U. (2003). De Arabidopsis mutant feronia verstoort de vrouwelijke gametofytische controle van de ontvangst van pollenbuisjes. Ontwikkeling 130, 2149-2159. doi: 10.1242 / dev.00458

Husar, S., Berthiller, F., Fujioka, S., Rozhon, W., Khan, M., Kalaivanan, F., et al. (2011). Overexpressie van de UGT73C6 verandert de vorming van brassinosteroïde glucoside in Arabidopsis thaliana. BMC Plant Biol. 11:51. doi: 10.1186 / 1471-2229-11-51

Ikekawa, N., en Zhao, Y. J. (1991). “Application of 24-epibrassinolide in agriculture,” in Brassinosteroids: Chemistry, Bioactivity, and Applications, eds H. G. Cutler, T. Yokota, and G. Sadam (Washington, DC: In ACS Symposium Series, American Chemical Society), 280–291.

Jaillais, Y., Hothorn, M., Belkhadir, Y., Dabi, T., Nimchuk, Z. L., Meyerowitz, E. M., et al. (2011). Tyrosine phosphorylation controls brassinosteroid receptor activation by triggering membrane release of its kinase inhibitor. Genes Dev. 25, 232–237. doi: 10.1101/gad.2001911

Je, B. I., Piao, H. L., Park, S. J., Park, S. H., Kim, C. M., Xuan, Y. H., et al. (2010). RAV-Like1 maintains brassinosteroid homeostasis via the coordinated activation of BRI1 and biosynthetic genes in rice. Plant Cell 221, 1777–1791. doi: 10.1105/tpc.109.069575

Joo, S. H., Jang, M. S., Kim, M. K., Lee, J. E., and Kim, S. K. (2015). Biosynthetic relationship between C28-brassinosteroids and C29-brassinosteroids in rice (Oryza sativa) seedlings. Phytochemistry 111, 84–90. doi: 10.1016/j.phytochem.2014.11.006

Kerr, I., Carrier, D., and Twycross, J. (2011). “Hormone transport,” in The Plant Plasma Membrane, eds A. S. Murphy, B. Schulz, and W. Peer (Berlin: Springer), 379–397.

Kim, B. K., Fujioka, S., Takatsuto, S., Tsujimoto, M., and Choe, S. (2008). Castasterone is a likely end product of brassinosteroid biosynthetic pathway in rice. Biochem. Biophys. Res. Commun. 374, 614–619. doi: 10.1016/j.bbrc.2008.07.073

Kim, T. W., Guan, S., Burlingame, A. L., and Wang, Z. Y. (2011). The CDG1 kinase mediates brassinosteroid signal transduction from BRI1 receptor kinase to BSU1 phosphatase and GSK3-like kinase BIN2. Mol. Cell 43, 561–571. doi: 10.1016/j.molcel.2011.05.037

Kim, T. W., Lee, S. M., Joo, S. H., Yun, H. S., Lee, Y., Kaufman, P. B., et al. (2007). Elongation and gravitropic responses of Arabidopsis roots are regulated by brassinolide and IAA. Plant Cell Environ. 30, 679–689. doi: 10.1111/j.1365-3040.2007.01659.x

Kim, T. W., and Wang, Z. Y. (2010). Brassinosteroid signal transduction from receptor kinases to transcription factors. Annu. Rev. Plant Biol. 61, 681–704. doi: 10.1146/annurev.arplant.043008.092057

Kissoudis, C., Wiel, C., Visser, R. G. F., and Linden, G. (2014). Enhancing crop resilience to combined abiotic and biotic stress through the dissection of physiological and molecular crosstalk. Front. Plant Sci. 5:207. doi: 10.3389/fpls.2014.00207

Kitanaga, Y., Jian, C., Hasegawa, M., Yazaki, J., Kishimoto, N., Kikuchi, S., et al. (2006). Sequential regulation of gibberellin, brassinosteroid, and jasmonic acid biosynthesis occurs in rice coleoptiles to control the transcript levels of anti-microbial thionin genes. Biosci. Biotechnol. Biochem. 70, 2410–2419. doi: 10.1271/bbb.60145

Kuznetsov, V. V., Stetsenko, L. A., and Shevyakova, N. I. (2009). Exogenous cadaverine induces oxidative burst and reduces cadaverine conjugate content in the common ice plant. J. Plant Physiol. 166, 40–51. doi: 10.1016/j.jplph.2008.01.010

Lanza, M., Garcia-Ponce, B., Castrillo, G., Catarecha, P., Sauer, M., Rodriguez-Serrano, M., et al. (2012). Role of actin cytoskeleton in brassinosteroid signaling and in its integration with the auxin response in plants. Dev. Cell 22, 1275–1285. doi: 10.1016/j.devcel.2012.04.008

Larkindale, J., Hall, J. D., Knight, M. R., and Vierling, E. (2005). Heat stress phenotypes of Arabidopsis mutants implicate multiple signaling pathways in the acquisition of thermotolerance. Plant Physiol. 138, 882–897. doi: 10.1104/pp.105.062257

Lee, M. W., Qi, M., and Yang, Y. O. (2001). A novel jasmonic acid-inducible rice myb gene associates with fungal infection and host cell death. Mol. Plant Microbe Interact. 14, 527–535. doi: 10.1094/MPMI.2001.14.4.527

Lemmon, M. A., and Schlessinger, J. (2010). Cell signaling by receptor tyrosine kinases. Cell 141, 1117–1134. doi: 10.1016/j.cell.2010.06.011

Li, J., and Chory, J. (1999). Brassinosteroid actions in plants. J. Exp. Bot. 50, 275–282. doi: 10.1093/jxb/50.332.275

Li, J., Mo, X., Wang, J., Chen, N., Fan, H., Dai, C., et al. (2009). BREVIS RADIX is involved in cytokinin-mediated inhibition of lateral root initiation in Arabidopsis. Planta 229, 593–603. doi: 10.1007/s00425-008-0854-6

Li, J., Wen, J., Lease, K. A., Doke, J. T., Tax, F. E., and Walke, J. C. (2002). BAK1, an Arabidopsis LRR receptor-like protein kinase, interacts with BRI1 and modulates brassinosteroid signaling. Cell 110, 213–222. doi: 10.1016/S0092-8674(02)00812-7

Li, L., Ye, H., Guo, H., and Yin, Y. (2010). Arabidopsis IWS1 interacts with transcription factor BES1 and is involved in plant steroid hormone brassinosteroid regulated gene expression. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 107, 3918–3923. doi: 10.1073/pnas.0909198107

Li, Q. F., and He, J. X. (2013). Mechanisms of signaling crosstalk between brassinosteroids and gibberellins. Plant Signal. Behav. 8, e24686. doi: 10.4161/psb.24686

Li, Q. F., Wang, C., Jiang, L., Li, S., Sun, S. S., and He, J. X. (2012a). An interaction between BZR1 and DELLAs mediates direct signaling crosstalk between brassinosteroids and gibberellins in Arabidopsis. Sci. Signal. 5, ra72. doi: 10.1126/scisignal.2002908

Li, Z. Y., Xu, Z. S., He, G. Y., Yang, G. X., Chen, M., Li, L. C., et al. (2012b). A mutation in Arabidopsis BSK5 encoding a brassinosteroid-signaling kinase protein affects responses to salinity and abscisic acid. Biochem. Biophys. Res. Commun. 4, 522–527. doi: 10.1016/j.bbrc.2012.08.118

Liu, J., Rowe, J., and Lindsey, K. (2014). Hormonal crosstalk for root development: a combined experimental and modeling perspective. Front. Plant Sci. 5:116. doi: 10.3389/fpls.2014.00116

Liu, J. H., and Moriguchi, T. (2007). Changes in free polyamine titers and expression of polyamine biosynthetic genes during growth of peach in vitro callus. Plant Cell Rep. 26, 125–131. doi: 10.1007/s00299-006-0223-5

Luo, X. M., Lin, W. H., Zhu, S., Zhu, J. Y., Sun, Y., Fan, X. Y., et al. (2010). Integration of light and brassinosteroid signaling pathways by a GATA transcription factor in Arabidopsis. Dev. Cell 19, 872–883. doi: 10.1016/j.devcel.2010.10.023

Macho, A. P., Lozano-Durán, R., and Zipfel, C. (2015). Importance of tyrosine phosphorylation in receptor kinase complexes. Trends Plant Sci. 20, 269–272. doi: 10.1016/j.tplants.2015.02.005

Maharjan, P. M., and Choe, S. (2011). High temperature stimulates DWARF4 (DWF4) expression to increase hypocotyle elongation in Arabidopsis. J. Plant Biol. 54, 425–429. doi: 10.1007/s12374-011-9183-6

Maharjan, P. M., Schulz, B., and Choe, S. (2011). BIN2/DWF12 antagonistically transduces brassinosteroid and auxin signals in the roots of Arabidopsis. J. Plant Biol. 54, 126–134. doi: 10.1007/s12374-010-9138-3

Markovic-Housley, Z., Degano, M., Lamba, D., von Roepenack-Lahaye, E., Clemens, S., Susani, M., et al. (2003). Crystal structure of a hypoallergenic isoform of the major birch pollen allergen Bet v 1 and its likely biological function as a plant steroid carrier. J. Mol. Biol. 325, 123–133.

Marsolais, F., Boyd, J., Paredes, Y., Schinas, A. M., Garcia, M., Elzein, S., et al. (2007). Molecular and biochemical characterization of two brassinosteroid sulfotransferases from Arabidopsis, AtST4a (At2g14920) and AtST1 (At2g03760). Planta 225, 1233–1244. doi: 10.1007/s00425-006-0413-y

Mei, C., Qi, M., Sheng, G., and Yang, Y. (2006). Inducible overexpression of a rice allene oxide synthase gene increases the endogenous jasmonic acid level, PR gene expression, and host resistance to fungal infection. Mol. Plant Microbe Interact. 19, 1127–1137. doi: 10.1094/MPMI-19-1127

Mouchel, C. F., Osmont, K. S., and Hardtke, C. S. (2006). BRX mediates feedback between brassinosteroid and auxin signalling in root growth. Nature 443, 458–461. doi: 10.1038/nature05130

Muday, G. K., Rahman, A., and Binder, B. M. (2012). Auxin and ethylene: collaborators or competitors? Trends Plant Sci. 17, 181–195. doi: 10.1016/j.tplants.2012.02.001

Nahar, K., Kyndt, T., Hause, B., Hofte, M., and Gheysen, G. (2013). Brassinosteroids suppress rice defense against root-knot nematodes through antagonism with the jasmonate pathway. Mol. Plant Microbe Interact. 26, 106–115. doi: 10.1094/MPMI-05-12-0108-FI

Nakamura, A., Nakajima, N., Goda, H., Shimada, Y., Hayashi, K., Nozaki, H., et al. (2006). Arabidopsis Aux/IAA genes are involved in brassinosteroid-mediated growth responses in a manner dependent on organ type. Plant J. 45, 193–205. doi: 10.1111/j.1365-313X.2005.02582.x

Nakashita, H., Yasuda, M., Nitta, T., Asami, T., Fujioka, S., Arai, Y., et al. (2003). Brassinosteroid functions in a broad range of disease resistance in tobacco and rice. Plant J. 33, 887–898. doi: 10.1046/j.1365-313X.2003.01675.x

Nam, K. H., and Li, J. (2002). BRI1/BAK1, a receptor kinase pair mediating brassinosteroid signaling. Cell 110, 203–212. doi: 10.1016/S0092-8674(02)00814-0

Nemhauser, J. L., Hong, F., and Chory, J. (2006). Different plant hormones regulate similar processes through largely nonoverlapping transcriptional responses. Cell 126, 467–475. doi: 10.1016/j.cell.2006.05.050

Nemhauser, J. L., Mockler, T. C., and Chory, J. (2004). Interdependency of brassinosteroid and auxin signaling in Arabidopsis. PLoS Biol. 2:e258. doi: 10.1371/journal.pbio.0020258

Noh, B., Lee, S. H., Kim, H. J., Yi, G., Shin, E. A., Lee, M., et al. (2004). Divergent roles of a pair of homologous jumonji/zinc-finger-class transcription factor proteins in the regulation of Arabidopsis flowering time. Plant Cell 16, 2601–2613. doi: 10.1105/tpc.104.025353

Oh, E., Zhu, J. Y., and Wang, Z. Y. (2012). Interaction between BZR1 and PIF4 integrates brassinosteroid and environmental responses. Nat. Cell Biol. 14, 802–809. doi: 10.1038/ncb2545

Oh, M. H., Wang, X., Kota, U., Goshe, M. B., Clouse, S. D., and Huber, S. C. (2009). Tyrosine phosphorylation of the BRI1 receptor kinase emerges as a component of brassinosteroid signaling in Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106, 658–663. doi: 10.1073/pnas.0810249106

Ohnishi, S. T., Godza, B., Watanabe, B., Fujioka, S., Hategan, L., Ide, K., et al. (2012). CYP90A1/CPD, a brassinosteroid biosynthetic cytochrome P450 of Arabidopsis, catalyzes C-3 oxidation. J. Biol. Chem. 287, 31551–31560. doi: 10.1074/jbc.M112.392720

Peleg, Z., Reguera, M., Tumimbang, E., Walia, H., and Blumwald, E. (2011). Cytokinin-mediated source/sink modifications improve drought tolerance and increase grain yield in rice under water-stress. Plant Biotechnol. J. 9, 747–758. doi: 10.1111/j.1467-7652.2010.00584.x

Piotrowska, A., and Bajguz, A. (2011). Conjugates of abscisic acid, brassinosteroids, ethylene, gibberellins, and jasmonates. Phytochemistry 72, 2097–2112. doi: 10.1016/j.phytochem.2011.08.012

Polko, J. K., Pierik, R. F., Zanten, M. V., Tarkowská, D., Strnad, M., Voesenek, L. A. C. J., et al. (2012). Ethylene promotes hyponastic growth through interaction with ROTUNDIFOLIA3/CYP90C1 in Arabidopsis. J. Exp. Bot. 64, 613–624. doi: 10.1093/jxb/ers356

Poppenberger, B., Fujioka, S., Soeno, K., George, G. L., Vaistij, F. E., Hiranuma, S., et al. (2005). The UGT73C5 of Arabidopsis thaliana glucosylates brassinosteroids. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102, 15253–15258. doi: 10.1073/pnas.0504279102

Poppenberger, B., Rozhon, W., Khan, M., Husar, S., Adam, G., Luschnig, C., et al. (2011). CESTA, a positive regulator of brassinosteroid biosynthesis. EMBO J. 30, 1149–1161. doi: 10.1038/emboj.2011.35

Ren, C., Han, C., Peng, W., Huang, Y., Peng, Z., Xiong, X., et al. (2009). A leaky mutation in DWARF4 reveals an antagonistic role of brassinosteroid in the inhibition of root growth by jasmonate in Arabidopsis. Plant Physiol. 151, 1412–1420. doi: 10.1104/pp.109.140202

Roh, H., Jeong, C. W., Fujioka, S., Kim, Y. K., Lee, S., Ahn, J. H., et al. (2012). Genetic evidence for the reduction of brassinosteroid levels by a BAHD acyltransferase-like protein in Arabidopsis. Plant Physiol. 159, 696–709. doi: 10.1104/pp.112.197202

Ryu, H., Cho, H., Bae, W., and Hwang, I. (2014). Control of early seedling development by BES1/TPL/HDA19-mediated epigenetic regulation of ABI3. Nat. Commun. 5, 4138. doi: 10.1038/ncomms5138

Saini, S., Sharma, I., Kaur, N., and Pati, P. K. (2013). Auxin: a master regulator in plant root development. Plant Cell Rep. 32, 741–757. doi: 10.1007/s00299-013-1430-5

Sakamoto, T., Morinaka, Y., Inukai, Y., Kitano, H., and Fujioka, S. (2013). Auxin signal transcription factor regulates expression of the brassinosteroid receptor gene in rice. Plant J. 73, 676–688. doi: 10.1111/tpj.12071

Santiago, J., Henzler, C., and Hothorn, M. (2013). Molecular mechanism for plant steroid receptor activation by somatic embryogenesis co-receptor kinases. Science 341, 889–892. doi: 10.1126/science.1242468

Schneider, K., Breuer, C., Kawamura, A., Jikumaru, Y., Hanada, A., Fujioka, S., et al. (2012). Arabidopsis PIZZA has the capacity to acylate brassinosteroids. PLoS ONE 7:e46805. doi: 10.1371/journal.pone.0046805

Sharma, I., Bhardwaj, R., and Pati, P. K. (2015). Exogenous application of 28-Homobrassinolide modulates the dynamics of salt and pesticides induced stress responses in an elite rice variety Pusa Basmati-1. J. Plant Growth Regul. 34, 509–518. doi: 10.1007/s00344-015-9486-9

Sharma, I., Ching, E., Saini, S., Bhardwaj, R., and Pati, P. K. (2013). Exogenous application of brassinosteroid offers tolerance to salinity by altering stress responses in rice variety Pusa Basmati-1. Plant Physiol. Biochem. 69, 17–26. doi: 10.1016/j.plaphy.2013.04.013

She, J., Han, Z., Kim, T. W., Wang, J., Cheng, W., Chang, J., et al. (2011). Structural insight into brassinosteroid perception by BRI1. Nature 474, 472–476. doi: 10.1038/nature10178

She, J., Han, Z., Zhou, B., and Chai, J. (2013). Structural basis for differential recognition of brassinolide by its receptors. Protein Cell 4, 475–482. doi: 10.1007/s13238-013-3027-8

Shibasaki, K., Uemura, M., Tsurumi, S., and Rahman, A. (2009). Auxin response in Arabidopsis under cold stress: underlying molecular mechanisms. Plant Cell 21, 3823–3838. doi: 10.1105/tpc.109.069906

Sreeramulu, S., Mostizky, Y., Sunitha, S., Shani, E., Nahum, H., Salomon, D., et al. (2013). BSKs are partially redundant positive regulators of brassinosteroid signaling in Arabidopsis. Plant J. 74, 905–919. doi: 10.1111/tpj.12175

Steber, C. M., and McCourt, P. (2001). A role for brassinosteroids in germination in Arabidopsis. Plant Physiol. 125, 763–769. doi: 10.1104/pp.125.2.763

Sukumar, P., Edwards, K. S., Rahman, A., DeLong, A., Gloria, K., and Muday, G. K. (2009). PINOID kinase regulates root gravitropism through modulation of PIN2-dependent basipetal auxin transport in Arabidopsis. Plant Physiol. 150, 722–735. doi: 10.1104/pp.108.131607

Sun, Y., Fan, X. Y., Cao, D. M., Tang, W., He, K., Zhu, J. Y., et al. (2010). Integration of brassinosteroid signal transduction with the transcription network for plant growth regulation in Arabidopsis. Dev. Cell 19, 765–777. doi: 10.1016/j.devcel.2010.10.010

Sun, Y., Han, Z., Tang, J., Hu, Z., Chai, C., Zhou, B., et al. (2013). Structure reveals that BAK1 as a co-receptor recognizes the BRI1-bound brassinolide. Cell Res. 23, 1326–1329. doi: 10.1038/cr.2013.131

Symons, G. M., Ross, J. J., Jager, C. E., and Reid, J. B. (2008). Brassinosteroid transport. J. Exp. Bot. 59, 17–24. doi: 10.1093/jxb/erm098

Takahashi, T., and Kakehi, J. I. (2010). Polyamines: ubiquitous polycations with unique roles in growth and stress responses. Ann. Bot. 105, 1–6. doi: 10.1093/aob/mcp259

Tanaka, K., Asami, T., Yoshida, S., Nakamura, Y., Matsuo, T., and Okamoto, S. (2005). Brassinosteroid homeostasis in Arabidopsis is ensured by feedback expressions of multiple genes involved in its metabolism. Plant Physiol. 138, 1117–1125. doi: 10.1104/pp.104.058040

Tanaka, K., Nakamura, Y., Asami, T., Yoshida, S., Matsuo, T., and Okamoto, S. (2003). Physiological roles of brassinosteroids in early growth of Arabidopsis: brassinosteroids have a synergistic relationship with gibberellin as well as auxin in light-grown hypocotyl elongation. J. Plant Growth Regul. 22, 259–271. doi: 10.1007/s00344-003-0119-3

Tang, W., Kim, T. W., Oses-Prieto, J. A., Sun, Y., Deng, Z., Zhu, S., et al. (2008). Brassinosteroid-Signaling Kinases (BSKs) mediate signal transduction from the receptor kinase BRI1 in Arabidopsis. Science 321, 557–560. doi: 10.1126/science.1156973

Tang, W., Yuan, M., Wang, R., Yang, Y., Wang, C., Oses-Prieto, J. A., et al. (2011). PP2A activates brassinosteroid-responsive gene expression and plant growth by dephosphorylating BZR1. Nat. Cell Biol. 13, 124–131. doi: 10.1038/ncb2151

Tong, H., Xiao, Y., Liu, D., Gao, S., Liu, L., Yin, Y., et al. (2014). Brassinosteroid regulates cell elongation by modulating gibberellin metabolism in rice. Plant Cell 26, 4376–4393. doi: 10.1105/tpc.114.132092

Vandenbussche, F., Callebert, P., Zadnikova, P., Benkova, E., and Van Der Straeten, D. (2013). Brassinosteroid control of shoot gravitropism interacts with ethylene and depends on auxin signaling components. Am. J. Bot. 100, 215–225. doi: 10.3732/ajb.1200264

Vercruyssen, L., Gonzalez, N., Werner, T., Schmülling, T., and Inzé, D. (2011). Combining enhanced root and shoot growth reveals cross talk between pathways that control plant organ size in Arabidopsis. Plant Physiol. 155, 1339–1352. doi: 10.1104/pp.110.167049

Vert, G., Walcher, C. L., Chory, J., and Nemhauser, J. L. (2008). Integration of auxin and brassinosteroid pathways by Auxin Response Factor 2. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105, 9829–9834. doi: 10.1073/pnas.0803996105

Vilarrasa-Blasi, J., González-García, M. P., Frigola, D., Fàbregas, N., Alexiou, K. G., López-Bigas, N., et al. (2014). Regulation of plant stem cell quiescence by a brassinosteroid signaling module. Dev. Cell 14, 36–47. doi: 10.1016/j.devcel.2014.05.020

Vriet, C., Russinova, E., and Reuzeau, C. (2013). From squalene to brassinolide: the steroid metabolic and signaling pathways across the plant kingdom. Mol. Plant 6, 1738–1757. doi: 10.1093/mp/sst096

Wang, H., Nagegowda, D. A., Rawat, R., Bouvier-Nave, P., Guo, D., Bach, T. J., et al. (2012a). Overexpression of Brassica juncea wild-type and mutant HMG-CoA synthase 1 in Arabidopsis upregulates genes in sterol biosynthesis and enhances sterol production and stress tolerance. Plant Biotechnol. J. 10, 31–42. doi: 10.1111/j.1467-7652.2011.00631.x

Wang, Z. Y., Bai, M. Y., Oh, E., and Zhu, J. Y. (2012b). Brassinosteroid signaling network and regulation of photomorphogenesis. Annu. Rev. Genet. 46, 701–724. doi: 10.1146/annurev-genet-102209-163450

Wang, H., Yang, C., Zhang, C., Wang, N., Lu, D., Wang, J., et al. (2011). Dual role of BKI1 and 14-3-3 s in brassinosteroid signaling to link receptor with transcription factors. Dev. Cell 21, 825–834. doi: 10.1016/j.devcel.2011.08.018

Wang, H., Zhu, Y., Fujioka, S., Asami, T., Li, J., and Li, J. (2009). Regulation of Arabidopsis brassinosteroid signaling by atypical basic helix–loop–helix proteins. Plant Cell 21, 3781–3791. doi: 10.1105/tpc.109.072504

Wang, X., Chen, J., Xie, Z., Liu, S., Nolan, T., Ye, H., et al. (2014). Histone lysine methyltransferase SDG8 Is involved in brassinosteroid-regulated gene expression in Arabidopsis thaliana. Mol. Plant 7, 1303–1315. doi: 10.1093/mp/ssu056

Wang, X., and Chory, J. (2006). Brassinosteroids regulate dissociation of BKI1, a negative regulator of BRI1 signaling, from the plasma membrane. Science 313, 1118–1122. doi: 10.1126/science.1127593

Wang, X., Kota, U., He, K., Blackburn, K., Li, J., Goshe, M. B., et al. (2008). Sequential transphosphorylation of the BRI1/BAK1 receptor kinase complex impacts early events in brassinosteroid signaling. Dev. Cell 15, 220–235. doi: 10.1016/j.devcel.2008.06.011

Wang, X., Li, X., Meisenhelder, J., Hunter, T., Yoshida, S., Asami, T., et al. (2005a). Autoregulation and homodimerization are involved in the activation of the plant steroid receptor BRI1. Dev. Cell 8, 855–865. doi: 10.1016/j.devcel.2005.05.001

Wang, X., Goshe, M. B., Soderblom, E. J., Phinney, B. S., Kuchar, J. A., Li, J., et al. (2005b). Identification and functional analysis of in vivo phosphorylation sites of the Arabidopsis BRASSINOSTEROID-INSENSITIVE1 receptor kinase. Plant Cell 17, 1685–1703. doi: 10.1105/tpc.105.031393

Wang, Z. Y., Nakano, T., Gendron, J., He, J., Chen, M., Vafeados, D., et al. (2002). Nuclear-localized BZR1 mediates brassinosteroid-induced growth and feedback suppression of brassinosteroid biosynthesis. Dev. Cell 2, 505–513. doi: 10.1016/S1534-5807(02)00153-3

Waters, M. T., Wang, P., Korkaric, M., Capper, R. G., Saunders, N. J., and Langdale, J. A. (2009). GLK transcription factors coordinate expression of the photosynthetic apparatus in Arabidopsis. Plant Cell 21, 1109–1128. doi: 10.1105/tpc.108.065250

Werner, T., Nehnevajova, E., Köllmer, I., Novák, O., Strnad, M., Krämer, U., et al. (2010). Root-specific reduction of cytokinin causes enhanced root growth, drought tolerance, and leaf mineral enrichment in Arabidopsis and tobacco. Plant Cell 22, 3905–3920. doi: 10.1105/tpc.109.072694

Wu, L., Zhang, Z., Zhang, H., Wang, X. C., and Huang, R. (2008). Transcriptional modulation of ethylene response factor protein JERF3 in the oxidative stress response enhances tolerance of tobacco seedlings to salt, drought, and freezing. Plant Physiol. 148, 1953–1963. doi: 10.1104/pp.108.126813

Wu, X., Oh, M.-H., Kim, H. S., Schwartz, D., Imai, B. S., Yau, P. M., et al. (2012). Transphosphorylation of E. coli proteins during production of recombinant protein kinases provides a robust system to characterize kinase specificity. Front. Plant Sci. 3:262. doi: 10.3389/fpls.2012.00262

Xu, L., Zhao, Z., Dong, A., Soubigou-Taconnat, L., Renou, J. P., Steinmetz, A., et al. (2008). Di- and tri- but not monomethylation on histone H3 lysine 36 marks active transcription of genes involved in flowering time regulation and other processes in Arabidopsis thaliana. Mol. Cell. Biol. 28, 1348–1360. doi: 10.1128/MCB.01607-07

Yamamoto, Y., Kamiya, N., Morinaka, Y., Matsuoka, M., and Sazuka, T. (2007). Auxin biosynthesis by the YUCCA genes in rice. Plant Physiol. 143, 1362–1371. doi: 10.1104/pp.106.091561

Yang, D. H., Hettenhausen, C., Baldwin, I. T., and Wu, J. (2010). BAK1 regulates the accumulation of jasmonic acid and the levels of trypsin proteinase inhibitors in Nicotiana attenuata’s responses to herbivory. J. Exp. Bot. 62, 641–652. doi: 10.1093/jxb/erq298

Ye, H., Li, L., Guo, H., and Yin, Y. (2012). MYBL2 is a substrate of GSK3-like kinase BIN2 and acts as a corepressor of BES1 in brassinosteroid signaling pathway in Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 4, 20142–20147. doi: 10.1073/pnas.1205232109

Ye, H., Li, L., and Yin, Y. (2011). Recent advances in the regulation of brassinosteroid signaling and biosynthesis pathways. J. Int. Plant Biol. 53, 455–468. doi: 10.1111/j.1744-7909.2011.01046.x

Yin, Y., Vafeados, D., Tao, Y., Yokoda, T., Asami, T., and Chory, J. (2005). A new class of transcription factors mediate brassinosteroid-regulated gene expression in Arabidopsis. Cell 120, 249–259. doi: 10.1016/j.cell.2004.11.044

Yin, Y. H., Wang, Z. Y., Mora-Garcia, S., Li, J. M., Yoshida, S., Asami, T., et al. (2002). BES1 accumulates in the nucleus in response to brassionsteroids to regulate gene expression and promote stem elongation. Cell 109, 181–191. doi: 10.1016/S0092-8674(02)00721-3

Yu, X., Li, L., Li, L., Guo, M., Chory, J., and Yin, Y. (2008). Modulation of brassinosteroidregulated gene expression by Jumonji domain-containing proteins ELF6 and REF6 in Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105, 7618–7623. doi: 10.1073/pnas.0802254105

Yu, X., Li, L., Zola, J., Aluru, M., Ye, H., Foudree, A., et al. (2011). A brassinosteroid transcriptional network revealed by genome-wide identification of BESI target genes in Arabidopsis thaliana. Plant J. 65, 634–646. doi: 10.1111/j.1365-313X.2010.04449.x

Yuan, L. B., Peng, Z. H., Zhi, T. T., Zho, Z., Liu, Y., Zhu, Q., et al. (2015). Brassinosteroid enhances cytokinin-induced anthocyanin biosynthesis in Arabidopsis seedlings. Biol. Plant. 59, 99–105. doi: 10.1111/j.1744-7909.2011.01042.x

Yuan, T., Fujioka, S., Takatsuto, S., Matsumoto, S., Gou, X., He, K., et al. (2007). BEN1, a gene encoding a dihydroflavonol 4-reductase (DFR)-like protein, regulates the levels of brassinosteroids in Arabidopsis thaliana. Plant J. 51, 220–233. doi: 10.1111/j.1365-313X.2007.03129.x

Yuldashev, R., Avalbaev, A., Bezrukova, M., Vysotskaya, L., Khripach, V., and Shakirova, F. (2012). Cytokinin oxidase is involved in the regulation of cytokinin content by 24-epibrassinolide in wheat seedlings. Plant Physiol. Biochem. 55, 1–6. doi: 10.1016/j.plaphy.2012.03.004

Zhang, S., Cai, Z., and Wang, X. (2009a). The primary signaling outputs of brassinosteroids are regulated by abscisic acid signalling. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106, 4543–4548. doi: 10.1073/pnas.0900349106

Zhang, L. Y., Bai, M. Y., Wu, J., Zhu, J. Y., Wang, H., Zhang, Z., et al. (2009b). Antagonistic HLH/bHLH transcription factors mediate brassinosteroid regulation of cell elongation and plant development in rice and Arabidopsis. Plant Cell 21, 3767–3780. doi: 10.1105/tpc.109.070441

Zhang, S., Wang, S., Xu, Y., Yu, C., Shen, C., Qian, Q., et al. (2014). The auxin response factor, OsARF19, controls rice leaf angles through positively regulating OsGH3-5 and OsBRI1. Plant Cell Environ. 38, 638–654. doi: 10.1111/pce.12397

Zhou, J., Wang, J., Li, X., Xia, X. J., Zhou, Y. H., Shi, K., et al. (2014). H2O2 mediates the crosstalk of brassinosteroid and abscisic acid in tomato responses to heat and oxidative stresses. J. Exp. Bot. 65, 4371–4383. doi: 10.1093/jxb/eru217

Zhu, W., Wang, H., Fujioka, S., Zhou, T., Tian, H., Tian, W., et al. (2013a). Homeostasis of brassinosteroids regulated by DRL1, a putative acyltransferase in Arabidopsis. Mol. Plant 6, 546–558. doi: 10.1093/mp/sss144

Zhu, J. Y., Sae-Seaw, J., and Wang, Z. Y. (2013b). Brassinosteroid signalling. Development 140, 1615–1620. doi: 10.1242/dev.060590

Keywords : plant hormones, brassinosteroids, signaling, crosstalk, development

Citation: Saini S, Sharma I and Pati PK (2015) Versatile roles of brassinosteroid in plants in the context of its homoeostasis, signaling and crosstalks. Front. Plant Sci. 6:950. doi: 10.3389/fpls.2015.00950

Received: 13 August 2015 Accepted: 18 October 2015
Published: 04 November 2015.

Soren K. Rasmussen, University of Copenhagen, Denmark

Xia Wu, University of Washington, USA
Mats Hansson, Lund University, Sweden

Copyright © 2015 Saini, Sharma and Pati. This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License (CC BY). The use, distribution or reproduction in other forums is permitted, provided the original author(s) or licensor are credited and that the original publication in this journal is cited, in accordance with accepted academic practice. No use, distribution or reproduction is permitted which does not comply with these terms.


Bekijk de video: How To Grow the BEST Carpet plant for your aquarium - Monte Carlo, Micranthemum Tweediei.